常言道：“种瓜得瓜，种豆得豆。”这似乎意味着生命在孕育之初就具有某种内在目的，决定了生命个体的特征和性状。关于生物发育是否具有一个最终目标、发育过程是否被该目标所预先决定的问题，在古希腊时期就存在着预成论（Preformationism）和后生论（Epigenesis）的争议。预成论认为，生命在发育之前就以一种确定的形式存在，发育只是“小人”逐渐变大的过程。后生论以亚里士多德为代表，认为生物的具体形态在发育过程中逐步实现。然而，“形式指导原则”对于“确定形式”的取代，依然为生命预设了发育的目标，发育过程仍被预先决定。从18世纪到19世纪，这场辩论仍在延续。最终，传统的“形式”概念被摒弃，现代遗传学以一种新的预成论占据主导地位。

　　面临挑战 

　　现代遗传学的起源，可以追溯到1900年德弗里斯（Hugo de Vries）、科伦斯（Carl Correns）、切尔马克（Erich von Tschermak）三位各自独立工作的科学家对孟德尔（Gregor Johann Mendel）工作的重新发现。随后，1909年，约翰逊（Wilhelm Johannson）将引起表型变化的孟德尔遗传单位称为“基因”（gene），并区分了基因型和表现型。表现型是我们可以观察到的生物性状，基因型则指决定表现型的遗传因素。20世纪40年代，达尔文演化论与孟德尔遗传学的整合，确立了现代生物学的理论范式——现代演化综合。孟德尔遗传学不仅为达尔文主义提供了遗传机制，还提供了一种解释演化的量化统计方式。演化理论关注于生物种群的性状特征及其变化。由于基因型决定表现型的预设，群体遗传学家就能用基因型来“代表”表现型。与之相应，基因频率被视为种群的遗传构成，演化便成了种群内基因频率的变化。1953年，沃森（James Dewey Watson）和克里克（Francis Harry Compton Crick）揭示了DNA分子的结构，基因概念被锚定到了物理分子上。他们借用计算机科学的词汇，指出DNA序列精确编码了个体发育的信息，其分子结构保证了遗传信息的“忠实”传递。这里，“遗传信息”取代“形式指导原则”，预先决定了发育的结果。这是现代版的预成论，也被称为“基因决定论”。在其极端表述中，可遗传的基因组包含了一个构建有机体未来发育的程序，就像雅各布（Francois Jacob）所说，基因“既是开始，也是结束；既是原因，也是目的”。

　　21世纪以来，许多经验研究不断挑战着基因决定论。研究表明，胚胎干细胞原则上可以转变为任何可分化的细胞；细胞位置和基因表达的表观调控等在发育中起着关键作用。这意味着，个体发育并没有预先决定的宿命之说，发育的结果由基因与环境共同决定。2000年前后，欧亚马（Susan Oyama）等人提出了“发育系统论”，试图瓦解任何形式的基因决定论。欧亚马敏锐地指出，基因决定论的核心是这样一个观念：以“信息”（information）承载的“形式”概念。从词源学上看，拉丁文informatio（in/form/atio）的原始含义，就建立在质料和形式的二分之上，在本体论上指赋予质料以形式的行动。基因携带了遗传“信息”的说法，则意味着个体的形式由基因所预先决定。发育系统论者拒斥基因和信息概念的捆绑，认为基因和非基因要素在发育中的作用本质上是等同的，为基因的重要性进行辩护的任何论证同样适用于环境。发育更像一场即兴的“爵士乐演出”——“演奏者”即兴创造出相应的“节奏”和“音符”，新的主题一个接一个被构建出来。在“表演”结束前，没人知道整个“音乐”将以何种形式呈现。所以，发育可能是一个真正的“后生”过程。

　　2014年，《自然》（Nature）杂志上刊登了一篇辩论性短文《演化论需要被重新思考吗？》（Does evolutionary theory need a rethink?）。一些科学家基于发育偏向、表型可塑性、生态位构建和表观遗传的研究成果，认为预设了基因决定论的现代演化综合已不再适用，需要以发育为视角的“延展演化综合”以补充现有框架。2016年，英国皇家学会（The Royal Society）组织了一场关于演化新趋势的专题讨论会，邀请哲学家和生物学家探讨现代综合所面临的问题，以及生物学是否需要一场范式革命。很快，公众领域也注意到这一趋势。2022年，英国《卫报》（The Guardian）发表长篇报道，提出“我们是否需要一个新的演化理论”的问题。可以说，科学家、哲学家和公众似乎都在期待一场反基因决定论的巨大变革。

　　两难问题 

　　这一趋势并非没有争议。史密斯（John Maynard Smith）认为，“一个DNA分子之所以具有特定的序列，是因为它指定了一种特定的蛋白质，但一朵云之所以是黑色的并不是因为它能预测下雨”。基因和表现型的关系，在自然选择后，会产生因果倒置效应。以长颈鹿为例，假设群体中脖子的长短主要由基因差异引起。在自然选择之前，基因L是长脖子性状的原因，基因S是短脖子的原因。假设由于低矮处树叶缺乏，自然选择青睐于长脖子个体，基因L也随之被保留下来。如果问，为什么种群中的基因是L而不是S？那么答案会是，因为自然选择保留了长脖子的性状。此时，表现型成为基因的原因。这里的“原因”并非物理因果关系，而是被莱特（Larry Wright）称为溯源的（etiological）原因，即自然选择在过去赋予基因的目标（如表达长脖子）决定了现在基因L的存在。换言之，基因L“理应”表达长脖子性状，但如果由于某些原因，现在的基因L没有成功表达长脖子，则可以说，基因L没有达成自然选择所赋予的目标。因此，从演化维度看，基因确实具有一种特殊性：基因预先设定了所对应的表现型，个体的发育过程则指向了这个目标表现型。

　　这里，我们似乎面临一个两难的局面。从发育维度看，基因并不是表现型的特殊决定性原因。但从演化维度看，自然选择的历史赋予了基因对所选表现型的决定作用。这一局面揭示了基因在发育和演化维度下的因果张力。一个自然的想法是遵从现代综合的一个预设：对于演化的研究不需要指向发育。此预设在迈尔（Ernst Mayr）对于近因和远因的区分后被广泛接受。“为何”问题（如蝙蝠为何具有翅膀）询问的是远因，即表现型的演化历程，其中自然选择是最重要的远因。“如何”问题（如蝙蝠的翅膀如何在发育中产生）询问的是近因，即表现型的发育机制。两类问题的区分造就了两个理论框架：研究因果机制的发育框架和研究表现型差异的演化框架——两者相互独立且互补。然而，这并不能解决上述的两难问题。因为焦点问题并未改变：生物发育是否预先被基因所决定？从本体论上看，活力论虽然一度盛行，但现代生物学预设了物理主义本体论，发育框架和演化框架都不会承诺任何具有目标导向的力量。所以，两者对于焦点问题的回答都是否定的。

　　新的出路 

　　那么，基因决定论真的毫无用武之地了吗？并非如此。首先，发育系统论所诉诸的等同论证，只考虑了因果关系的有或无，没有考虑到更为细致的情况：即便两个变量都是某个结果的原因，因果影响的程度仍是可以比较的。根据经典的火柴案例，玛丽在房间中点燃了一根火柴，如果问“火柴为什么燃烧”的话，“氧气的存在”和“玛丽划火柴”都是“火柴燃烧”的原因。而人们通常只会回答：因为“玛丽划火柴”。心理学研究表明，这是因为氧气的存在更为常见，而划火柴是不常见的因素——两个因素在世界中的概率分布影响了其因果力度的大小。类比发育的因果性，即便基因和环境都是表现型的原因，两个原因在因果力度上仍是可以比较的。对于因果力度的关注，可以为两难问题提供一个新的出路。

　　回到长颈鹿的例子，在自然选择之前，种群中既有基因L又有基因S，既有长脖子个体又有短脖子个体。此时，长颈鹿的脖子性状由基因和环境共同决定。在不同情况下，基因和环境因素在世界中的概念分布也有所不同。因而无法笼统地说，究竟是基因更为重要，还是环境更为重要。当针对基因L的自然选择开始之后，种群中基因L的占比越来越高，最终只剩下基因L。在此过程中，相较于基因S，基因L对于脖子性状的因果力度，有一个逐渐升高的过程，到选择结束时达到顶峰。此时，种群中的所有个体都拥有基因L。在正常条件下，所有个体都会发育出长脖子的表现型。如果由于某些特殊情况，拥有基因L的个体表达出了短脖子性状，通常会认为肯定是哪里出了问题。在这个意义上，被选择的基因L确实“理应”表达长脖子性状。甚至可以说，在演化维度下，基因确实“决定了”相应的表现型。

　　需要注意的是，以因果力度辩护的基因决定论，相较于以预成论理解的基因决定论，是一种更“薄”的理论。后者承诺基因作为演化目标的承载者预先决定了发育的走向，而前者只承诺一种预测上的合理性，即可以合理通过生物个体所拥有的基因型预测个体的表现型。因此，“薄”意义的基因决定论并不承诺任何生命的内在目的。传统哲学对于生命的认知总是绕不开目的论。康德在《判断力批判》中指出，“也许有朝一日还会出现一个牛顿，他按照不是任何意图所安排的自然法则来使哪怕只是一根草茎的产生可以理解，这对于人类来说也是荒谬的”。而达尔文则告诉人们：基于自然选择的演化是一种纯机械过程，“一根草茎”产生的背后没有任何真正的目标。这是达尔文为当代生物学带来的最为突出的因果特征。虽然预成论的基因决定论站不住脚，但是“薄”意义的基因决定论仍有其合理性，并且与发育系统论并无实质冲突。在此意义上，两难问题得以解决。

　　（作者单位：北京大学哲学系）